Didier Merle est maître de conférences au Centre de recherche sur la paléobiodiversité et les paléoenvironnements, un laboratoire placé sous la triple tutelle du Muséum National d'Histoire Naturelle, de l'Université Pierre et Marie Curie et du CNRS. Il est spécialiste des mollusques du Tertiaire et est l'auteur de plusieurs ouvrages, notamment de « Stratotype Lutétien » et de « Fossil and recent Muricidae of the World ». Il a récemment effectué plusieurs missions dans le Sindh, une province du Pakistan riche en niveaux de l'Eocène. Il nous fait part aujourd'hui de certaines de ses observations qu'il compare à ce que nous savons des niveaux correspondants dans le Bassin parisien.
Un bref rappel sur la paléogéographie de l'Eocène
L'Eocène est la seconde série du système Paléogène, après le Paléocène et avant l'Oligocène. Il se situe entre 55,8 et 33,9 Ma et correspond à quatre étages : Yprésien, Lutétien, Bartonien et Priabonien.
A l'Eocène, les continents ont des formes relativement proches de celles qu'on leur connaît aujourd'hui, mais leur position est différente. En résumé :
- à l'Eocène inférieur (~ 50 Ma), l'Océan Atlantique est beaucoup moins large qu'il ne l'est actuellement, l'Afrique et la péninsule arabique sont soudées et sont séparées du continent Eurasiatique par l'Océan Téthys, l'Inde entre en collision avec l'Asie ;
- à l'Eocène supérieur (~ 35 Ma), le bloc Afrique/péninsule arabique est remonté vers le Nord et se rapproche encore du continent asiatique. Ce mouvement Sud/Nord a fermé la Téthys par l'Est, a donné naissance à la Méditerranée et a provoqué le début de l'orogenèse alpine.
 Echelle stratigraphique du Cénozoïque Source : ICS |
 Continents à l'Eocène inférieur (~ 50 Ma) Source : d'après Scotese Animation, Paleogeography |
 Continents à l'Eocène supérieur (~ 35 Ma) Source : d'après Scotese Animation, Paleogeography |
L'Eocène est une période enregistrant des variations climatiques importantes. Il débute par une phase de réchauffement assez subite, appelée PETM (Paleocene-Eocene Thermal Maximum), et se termine par un refroidissement à la limite Eocène/Oligocène. Le niveau marin est en moyenne une centaine de mètres plus haut que le niveau actuel.
A l'Eocène, le Bassin parisien et le Sindh se situent respectivement aux extrémités occidentale et orientale de la Téthys. En réalité, le Bassin parisien n'est pas directement situé dans l'Océan Téthys, mais il communique avec lui par une ouverture située en Atlantique approximativement à l'emplacement de l'actuel Détroit de Gibraltar. Il n'est donc pas surprenant qu'on y retrouve des faunes marines analogues à celles du Sindh (exemples : Eopsephaea et Gisortia) puisqu'il n'y a pas de barrière physiographique entre les deux espaces.
Le bassin de Paris
Pour cette conférence, Didier Merle a retenu trois thèmes sur l'Eocène du Bassin parisien : une brève présentation des principaux paléontologues qui l'ont étudié, sa biodiversité, et l'étude des motifs des coquillages sous rayons ultraviolets.
Les grands paléontologues du Bassin parisien
On fait souvent remonter les premières observations de fossiles du bassin parisien au XVI e siècle et à Bernard Palissy. On peut par exemple mentionner sa visite à Venteuil (Marne) qui est un des sites majeurs du Lutétien : « ... je trouvay grand nombre d'espèces de coquilles de poissons, semblables a celles de la mer Oceane et autres. Parmi icelles coquilles s'en trouve de pourpres, de buccines de diverses grandeurs, bien souvent d'aussi longues que les jambes d'un homme. »
Mais pendant longtemps, les fossiles du Bassin parisien n'ont été considérés que comme des curiosités que l'on aimait collectionner, montrer, et parfois dessiner. A titre d'exemple, on peut citer les publications des soeurs Lister (Historiae conchyliorum) et le cabinet de curiosité de Madame de Courtagnon qui était très fréquenté au début du XVIIIe siècle.
Carl Linné (1707-1778), le fondateur de la systématique binominale, donne les premières descriptions scientifiques
des mollusques lutétiens, et Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) publie la première monographie d'invertébrés du bassin de Paris,
le matériel provenant essentiellement du gisement de Grignon (Yvelines). Dans son traité
« Mémoire sur les fossiles des environs de Paris » (1802-1809), il décrit 420 espèces malacologiques (en
particulier le Campanile giganteum) dont 300 nouvelles. Puis, Jean-Paul Deshayes (1795-1875), également
professeur de zoologie des invertébrés au Muséum reprend les travaux de Lamarck et publie deux gros traités sur les mollusques
du bassin de Paris dans lesquels il fait un inventaire de 2 584 espèces malacologiques. Maurice Cossmann (1850-1924),
ingénieur à la Compagnie des Chemins de Fer du Nord complète à son tour les travaux de Deshayes et dénombre 3 100 espèces malacologiques.
 Portrait de J.-B. Lamarck Source : d'après Stratotype Lutétien (Merle ed, 2008) |
 Vélin n°2 publié par J.-B. Lamarck Source : d'après Stratotype Lutétien (Merle ed, 2008) |
 Campanile giganteum Source : Lamarck, 1804 |
Ces travaux classiques ont été continués jusque vers les années 1980, époque à partir de la quelle on peut admettre que l'on a un inventaire significatif, des fossiles du bassin de Paris. Celui-ci a cependant deux limites : il n'est pas exhaustif et la précision stratigraphique de l'inventaire ne va pas au-delà de l'étage. Depuis une trentaine d'années, de nouvelles techniques sont apparues, notamment la photo numérique et le synchrotron qui donne accès à l'intérieur des fossiles sans les détruire. D'autre part, de nouveaux concepts comme celui de biodiversité ont émergé et ont orienté les recherches. Les paragraphes suivants présentent deux sujets d'étude récents découlant de nouveaux concepts ou de nouvelles technologies : le point-chaud de biodiversité de l'Eocène moyen et les patrons de coloration résiduels de mollusques.
Un point-chaud de biodiversité
Un point-chaud de la biodiversité (= hotspot) est une région correspondant à un réservoir significatif de biodiversité.
Le Bassin parisien a l'avantage de présenter une série de formations bien préservées, ce qui permet d'étudier l'évolution de la richesse des faunes marines pendant la quarantaine de millions d'années du Paléogène. Pour un grand nombre de familles de mollusques, on constate un pic bien marqué au Lutétien correspondant à un nombre impressionnant d'espèces de l'ordre de 1 550 pour les seuls gastéropodes.
Si l'on recense la faune du Cénozoïque de la côte atlantique française : on observe deux pics pour les gastéropodes, l'un au Lutétien et l'autre au Chattien. La plaine côtière des Etas-Unis (U.S. Gulf Coast) montre également une hausee significative du nombre d'espèces de gastéropodes au Lutétien. Cependant leur nombre est nettement plus faible que dans le Bassin parisien (400 espèces au lieu de 1 550) et le pic maximum de richesse s'enregistre au Bartonien.
Les premières hypothèses pour expliquer la présence de ce point-chaud au Lutétien sont les suivantes :
- le Lutétien aurait été une période très chaude favorable à l'installation d'une riche faune. Cette hypothèse a été récemment rejetée car le Lutétien correspond à une phase de baisse des températures, plus froide que l'Yprésien et le Bartonien (Huyghe et al. 2012, 2015). L'explication par des arguments climatiques de ce type n'est donc pas pertinente ;
- à l'Eocène, le bassin de Paris est aux confins de trois domaines : l'Atlantique, le domaine septentrional et la Téthys ;
- à l'Eocène, le bord européen de la Téthys en Europe est constitué de nombreux archipels situés en domaine tropical, configuration favorable à la biodiversité. Cette configuration n'est pas s'en rappeler celle des Philippines actuelles ou du Sud du Japon qui sont effectivement des points chauds ;
- le Lutétien du bassin de Paris s'enrichit en taxons communs avec l'Yprésien supérieur d'Aquitaine et du Lutétien d'Italie ; cela suggère une remontée de formes téthysiennes vers le Nord.
Ces raisonnements ne doivent cependant pas faire oublier que des biais dans les dénombrements des espèces fossiles sont
toujours possibles. Par exemple, en comparaison d'autres régions ou d'autres pays, il existe un nombre particulièrement
important de sites lutétiens dans le bassin de Paris ayant des fossiles en très bon état de conservation.
De ce fait, la biodiversité au Lutétien est sans doute surestimée au regard d'autres régions où les fossiles
sont moins bien conservés. Finalement, il faut admettre que les conditions de la formation du point-chaud de biodiversité
du Lutétien dans le Bassin parisien restent à ce jour assez mal expliquées.
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| Evolution de la richesse spécifique des mollusques dans le Paléogène du Bassin parisien Source : Stratotype Lutétien (Merle ed, 2008) |
Les motifs colorés résiduels des coquilles lutétiennes du bassin de Paris
Chacun sait que de nombreux coquillages actuels présentent des motifs colorés. Le plus souvent, ces motifs ne résistent pas aux millions d'années de fossilisation et la plupart des coquillages fossiles nous apparaissent blancs.
Mais dans le bassin de Paris, l'état de conservation des coquilles est souvent suffisamment bon pour que les pigments n'aient pas totalement disparu et que leurs résidus restent visibles sous lumière ultraviolette. Dans la pratique, les coquilles sont trempées dans l'hypochlorite de sodium (eau de javel), puis lavées, et enfin éclairées aux rayons UV.
Cette technique d'observation, connue depuis quelques dizaines d'années, a été utilisée par Didier Merle sur un grand nombre d'espèces fossiles du Bassin parisien. C'est une aide précieuse à l'identification qui a permis de différencier des espèces jusque là confondues, mais il faut l'utiliser avec discernement et se rappeler qu'une même espèce peut parfois présenter des variations de motif. La technique permet également d'étudier l'évolution des motifs d'un même genre dans le temps et de les comparer éventuellement avec les coquillages actuels. On peut aussi s'intéresser aux pigments constituant le motif.
La porphyrine est un pigment rouge brun qui colore de nombreuses espèces et qui est particulièrement résistant à la
fossilisation, mais à ce jour, la chimie de la plupart des pigments et de leurs produits dégradés est encore largement inconnue.
 Pachycromium acuminata (Lutétien) |
 Mitreola labratula (Lutétien) |
| Coquillages du Lutétien du Bassin parisien éclairés aux UV Photos Didier Merle | |
L'Éocène du Sindh, un domaine à redécouvrir
Le Sindh est une province de l'Est du Pakistan, frontalière avec l'Inde et traversée par la basse vallée de l'Indus.
En tant que spécialiste de la faune du Cénozoïque, Didier Merle a participé sur le terrain au projet Ranikot (2009-2014) regroupant plusieurs organismes (CNRS, MNHN, Université de Montpellier, Université du Sindh à Jamshoro) et combinant plusieurs disciplines (paléontologie, géochimie, sédimentologie). Son objectif est double :
- caractériser les premières phases de récupération après la crise Crétacé/Tertiaire ;
- estimer la réponse des écosystèmes marins du bassin de l'Indus face au réchauffement climatique de la limite Paléocène/Eocène.
 Relation entre le bassin de Paris et le Sindh Source : carte paléogéographique de l'Yprésien 50 Ma d'après Blakey |
 Carte géologique simplifiée du Lakhra montrant le secteur de Jimpir-Jhiraak et le Lakhra Dome Source : d'après Merle et al. 2014 (Zoosystema) |
Sur le plan géologique, le Sindh présente trois formations clefs regroupées sous le nom de Ranikot permettant des études dans un intervalle 65-50 Ma : formation Kadhro, formation Bara et formation Lakhra.
La formation Kadhro correspond au Danien, juste au-dessus de la frontière Crétacé/Tertiaire. On y récolte notamment d'immenses quantités de Cardita beaumonti (un bivalve probablement mort en masse) et un grand nombre de fossiles indiquant une certaine diversité de la faune au début du Cénozoïque : coraux solitaires, mollusques, oursins, crustacés (Schlueteria), restes de grandes tortues marines, de serpents géants (Gigantophis), de mammifères, etc.
La formation Bara date du Paléocène supérieur. Peu fossilifère, elle contient parfois des végétaux.
 Couche à Cardita beaumonti (Gawar band) Photo Didier Merle |
 Faciès à coraux solitaires et mollusques (Bara Nai) Photo Didier Merle |
| Formation Kadhro (Paléocène inférieur) | |
 Graines de Anonaspermum Photo Grégoire Métais |
 Feuilles évoquant la forêt équatoriale Photo Grégoire Métais |
| Formation Bara (Paléocène supérieur) | |
- continuer la description de la paléobiodiversité incluant l'ensemble des groupes (échinodermes, crabes, coraux) ;
- connaître l'ensemble des faciès ;
- affiner stratigraphiquement le niveau du poin-chaud et préciser s'il se situe avant ou après le PTEM (maximum de température à la limite Paléocène/Eocène).
 Tenagodus (Gastropoda) Photo Didier Merle |
 Nautile (Céphalopode) Photo Didier Merle |
| Formation Lakhra (Eocène inférieur basal) | |
Conclusion
Ces deux exemples, le Bassin parisien et le Sindh, montrent qu'après deux siècles de recherche, la paléobiodiversité des mollusques du Cénozoïque offre toujours un fort potentiel d'études et d'interrogations.
Les participants remercient très amicalement Didier Merle pour cette conférence. Ils ont apprécié ses qualités pédagogiques et
son enthousiasme. Ils lui souhaitent beaucoup de succès dans ses futures recherches et espèrent le revoir prochainement sur
un de ses sujets de prédilection. Ils l'applaudissent chaleureusement. Il n'y a pratiquement pas de référence grand public sur la
géologie du Sindh, par contre le Lutétien du bassin parisien est bien documenté :
Didier Merle et Grégoire Métais en 2011
Photo Annachiara Bartolini
Deux étudiants de l'université du Sindh
Photo Didier MerleSur un des plus riches bancs à mollusques de la formation Lakhra appelé hostpot (2011) 